Comentario acerca de el experimento Miller y Urey
“¿No es la vida maravillosa?” cantaban Alma Cogan y Les Howard en su hoy casi olvidado éxito de 1953. Ese mismo año, el 15 de Mayo, Stanley L. Miller hizo aumentar las esperanzas de lograr el entendimiento acerca del origen de la vida cuando Science publicó su trabajo sobre la síntesis de aminoácidos bajo condiciones emuladoras de la atmósfera primitiva de la Tierra . Miller había aplicado una descarga eléctrica sobre una mezcla de metano (CH4), amoniaco (NH3), agua (H2O), e hidrógeno (H2) – que en aquella época era considerada la composición atmosférica de la Tierra primigenia. Sorprendentemente, el producto resultante no fue una mezcla aleatori
a de moléculas orgánicas, sino un número relativamente pequeño de componentes bioquímicamente significativos, tales como: aminoácidos, hidroxiácidos y urea. Con la publicación de estos espectaculares resultados comenzaba la era moderna en el estudio del origen de la vida.
Desde finales del Siglo XIX, la creencia en un origen natural de la vida se había ido generalizando. Habitualmente se aceptaba que las propiedades que definían la vida podían entenderse a través de una caracterización físico-química del “protoplasma”, término utilizado para describir el coloide viscoso y translúcido encontrado en el interior de todas las células vivas .Expresiones como “glóbulos primordiales protoplasmáticos” eran empleados no sólo por los científicos, sino también por personajes de ficción, desde el Pooh-Bah de Gilbert y Sullivan en El Mikado(1885) hasta Adrian Leverkühn, el etéreo e imaginario personaje de Thomas Mann en Doctor Fausto (1947). Pero muy pocos se atrevieron a ser explícitos, ni siquiera en las novelas. Preguntado acerca del origen de la vida, un químico en la novela de Dorothy L. Sayers titulada Los Documentos en el Caso (1930) comenta que “parece posible la existencia de una evolución partiendo de elementos inorgánicos u orgánicos a través de los coloides. No podemos decir mucho más, y no hemos logrado – hasta el momento – reproducirla en el laboratorio”.
Algunos ardían en deseos de completar el proceso al detalle. Con el cambio de siglo, muchos científicos favorecieron la idea de unos seres primitivos dotados con metabolismos parecidos a los de las plantas (autótrofos), lo que les permitía usar el anhídrido carbónico (CO2) como fuente de suministro de su carbono celular. Sin embargo, algunos científicos – incluyendo a A. I. Oparin, J. B. S. Haldane, C. B. Lipman, y R. B. Harvey — tenían ideas diferentes . La propuesta de mayor éxito, y la más conocida, fue la de Oparin, quien, partiendo de análisis darvinistas, propuso una serie de sucesos, empezando por la síntesis y acumulación de compuestos orgánicos y acabando con las formas de vida primitivas, cuyo mantenimiento y reproducción dependía de fuentes externas de carbono reducido.
La suposición de un origen abiótico de los componentes orgánicos se apoyaba en sólidos pilares. En 1828, F.Wöhler informó sobre la primera síntesis química de una sencilla molécula orgánica (la urea) partiendo de materiales inicialmente inorgánicos (cianato de plata y cloruro de amonio).
Tras la gran labor efectuada durante el siglo XIX en la investigación de la síntesis de componentes orgánicos sencillos (ver figura superior), W. Löb consiguió sintetizar químicamente aminoácidos simples, tales como la glicina, exponiendo formamidos húmedos a descargas eléctricas silenciosas y a luz ultravioleta
Estos esfuerzos, encaminados a producir componentes orgánicos simples partiendo de sencillos reactivos, preconizaron el amanecer de la química orgánica prebiótica. Sin embargo, no hay ningún indicio que mostrase que los científicos que llevaron a cabo estos estudios estuvieran interesados en el cómo se inició la vida en la Tierra, o en el cómo se produjo la síntesis de componentes orgánicos bajo posibles condiciones prebióticas. Esto no es sorprendente, ya que la síntesis abiótica de componentes orgánicos no estaba considerada como un prerrequisito necesario para la aparición de la vida.
A partir de la década de los 50, los químicos se lanzaron de lleno en pos del origen de la vida. Movido por su interés en la biología evolutiva, Melvin Calvin intentó simular la síntesis de componentes orgánicos, bajo las condiciones de la Tierra primitiva, empleando fuentes de radiación altamente energéticas. Él y su equipo tuvieron un éxito limitado: la irradiación de soluciones de CO2 ,a través del ciclotrón de 60 pulgadas existente en el Laboratorio Crocker, solo les condujo al ácido fórmico, aunque en cantidades bastante apreciables . La publicación de Miller, dos años después, demostró que se podían producir componentes de importancia bioquímica, en cantidades muy apreciables, partiendo de una mezcla de gases reducidos.
El origen del experimento de Miller se puede retrotraer hasta 1950, cuando el galardonado con el premio Nóbel Harold C. Urey (que había estudiado el origen del sistema solar y los sucesos químicos asociados a este proceso) comenzó a considerar la aparición de la vida en el contexto de su propuesta de una atmósfera terrestre altamente reducida. Urey presentó sus ideas en un conferencia dada en la Universidad de Chicago en 1951, y la refrendó más tarde con la publicación de un trabajo sobre la atmósfera primitiva de la Tierra en el Proceedings of the National Academy of Sciences .
Casi un año y medio después de la conferencia de Urey, un estudiante recién graduado del Departamento de Química y que había asistido a la charla, le planteó a Urey la posibilidad de realizar un experimento en síntesis prebiótica empleando una mezcla de gases reducidos. Tras vencer la resistencia inicial de Urey, ambos diseñaron tres aparatos encaminados a simular el sistema océano-atmósfera de la Tierra primigenia . En el primer experimento emplearon vapor de agua producido por calentamiento para simular la evaporación de los océanos; a medida que se mezclaba con metano, amoniaco e hidrógeno, la mezcla imitaba a una atmósfera primitiva saturada en vapor de agua, que después sería sometida a una descarga eléctrica (ver figura inferior). En el segundo experimento aplicaron una presión mayor, lo cual generó una neblina de agua caliente similar a las emisiones ricas en vapor de agua que se dispersan a la atmósfera en las erupciones volcánicas; mientras que en el tercero emplearon lo que se conoce como “descargas silenciosas” en lugar de chispas.
Miller inició sus experimentos en el otoño de 1952. En comparación con las herramientas analíticas contemporáneas, el método de la cromatografía en papel usado en aquella época era rudimentario. Aún así, tras apenas dos días de electrificar la mezcla gaseosa, Miller detectó glicina en el matraz que contenía el agua. Cuando repitió el experimento, esta vez aplicando chispas durante una semana, el interior del matraz electrificado se cubrió de pronto de un material aceitoso y el agua se tiñó de un color amarillo amarronado. El análisis cromatográfico del agua de la redoma mostraba una intensa mancha de glicina; también se detectaron algunos otros aminoácidos. Los experimentos con el segundo aparato producían distribuciones y cantidades similares de aminoácidos y otros componentes orgánicos, mientras que el tercer aparato con las descargas silenciosas mostraban cantidades globales más bajas y muchos menos aminoácidos (principalmente sarcosina y glicina).
Una vez que Miller mostró sus impresionantes resultados a Urey, ambos decidieron remitirlos a Science. Urey declinó el ofrecimiento de Miller para figurar como coautor del informe ya que de otra manera Miller habría recibido escaso, o ningún, crédito. Sabiendo que un estudiante recién graduado tendría dificultades y sufriría retardos al tratar de publicar un documento como este, Urey contactó con las oficinas de la editorial de Science para explicarles la importancia del trabajo y pedirles que el documento fuese publicado a la mayor brevedad. Urey prosiguió mencionando los resultados del experimento en sus conferencias, lo cual les reportó una considerable atención por parte de los medios de información.
El manuscrito se envió a Science a principios de febrero de 1953. Pasaron varias semanas sin recibir contestación. Acrecentándose su impaciencia, Urey escribió el 27 de febrero a Howard Meyerhoff, presidente del consejo editorial de la AAAS, para quejarse de la falta de avances Entonces, el 8 de marzo de 1953, el New York Times publicó un corto artículo titulado “Mirando hacia atrás 2.000 millones de años” en el que informaba acerca de varios experimentos, llevados a cabo en la Universidad del Estado de Ohio por W. M. MacNevin y sus colaboradores, en los que se emulaba la Tierra primitiva, y que incluía experimentos con descargas y metano en los cuales se produjeron “residuos sólidos demasiado complejos de analizar”. Al día siguiente Miller envió a Urey una copia del recorte con una nota que decía: “No tengo claro lo que deberíamos hacer ahora, ya que su trabajo es, en esencia, mi tesis. Además, a día de hoy aún no he recibido la aprobación deScience, y en la carta que le enviaron a vd. Meyerhoff decía que había enviado mi texto a revisión”.
Enfurecido por estas nuevas, Urey hizo que Miller recuperase su trabajo y lo envió al Journal of the American Chemical Society. Irónica y simultáneamente, (el 11 de marzo) Meyerhoff, evidentemente frustrado por las acciones de Urey, escribió a Miller diciéndole que quería publicar su artículo en las páginas iniciales, y que deseaba que Miller – y no Urey – tomase la decisión final acerca del manuscrito. Miller inmediatamente aceptó el ofrecimiento de Meyerhoff, el documento pudo ser recuperado del Journal of the American Chemical Society y devuelto a Science, tras lo cual fue publicado el 15 de mayo de 1953.
El 15 de diciembre de 1952, bastante antes de que el trabajo de Miller fuese remitido a Science, K. Wilde y sus colaboradores habían enviado a la misma publicación, un texto acerca de la infructuosa síntesis de componentes orgánicos mediante conducción eléctrica en CO2 y agua. En dicho documento informaban sobre la ausencia de productos interesantes, tales como formaldehídos, obtenidos por reducción por encima del nivel de una parte por millón. Este resultado apoyaba la suposición de Miller y Urey acerca de la necesidad de condiciones reductoras para que tuviese lugar, de forma efectiva, la síntesis de compuestos orgánicos.
El trabajo de Miller fue publicado apenas unas semanas después de que Watson y Crick reportasen su modelo del ADN en forma de doble hélice. El enlace entre el nacimiento de estos dos campos comenzó a desarrollarse unos pocos años más tarde, cuando Juan Oró demostró la notable facilidad con la que la adenina, una de las bases nucleicas presentes en ADN y ARN, podía ser producida a través de la oligomerización del cianuro de hidrógeno . Finalmente, todo ello culminaría en la sugerencias independientes, por parte de Carl Woese, Leslie Orgen y Francis Crick a finales de 1960, y Walter Gilbert en 1986, de un “mundo de ARN”.
El impacto del trabajo de Miller no se vio limitado a los círculos académicos. Sus resultados capturaron la imaginación del público, que sentía curiosidad por el uso de descargas eléctricas para formar la sopa prebiótica. La fascinación con los efectos de la electricidad y las chispas sobre sistemas biológicos comenzó en 1780 con los trabajos de L. Galvani con ancas de rana y el descubrimiento de la “electricidad animal”. Finalmente, una impresión imperecedera quedó grabada en la imaginación popular a causa de la obra Frankenstein (1818), de Mary W. Shelley, en la cual Erasmus Darwin obtiene una plaza en la universidad por su defensa de las terapias basadas en descargas eléctricas.
Aunque en 1953, muy pocos imaginaron la posibilidad de ver monstruos de Frankenstein saliendo de las probetas del laboratorio de Miller, la imaginación del público se vio cautivada por el resultado de los experimentos. Tres años después, cuando estos resultados se vieron corroborados por un grupo independiente , la metáfora de la “sopa prebiótica” había sido empleada en tiras de cómic, dibujos animados, películas y novelas; y aún sucede. En la novela de Harry Muslich El Procedimiento (1998), uno de los personajes centrales encuentra el desastre en los relucientes salones de Estocolmo cuando prepara el terreno para lograr la síntesis de vida artificial a partir de una sopa primitiva.
Pero ¿es la teoría de la “sopa prebiótica” una explicación razonable a la cuestión del surgir de la vida? Los geólogos contemporáneos tienden a dudar que la atmósfera primitiva tuviera la composición altamente reducida empleada por Miller en 1953. Muchos han sugerido que los componentes orgánicos necesarios para el nacimiento de la vida pudieron haber llegado de fuentes extraterrestres, tales como los meteoritos. Sin embargo, existen evidencias que apuntan a que los aminoácidos y otros monómeros bioquímicos hallados en los meteoritos, fueron sintetizados en sus mundos de origen, a través de reacciones similares a las vistas en el experimento de Miller. En la Tierra primitiva, tal vez existieron medio ambientes reductores localizados, especialmente cerca de afloramientos volcánicos, donde las descargas eléctricas pudieron conducir a la síntesis prebiótica.
A comienzos de la década de los 50, varios grupos experimentaban con la síntesis orgánica bajo condiciones primitivas. Pero únicamente el experimento de Miller, ubicado en la perspectiva Darvinista aportada por las ideas de Oparin, y anclado firmemente en las tradiciones decimonónicas de la química orgánica, transformó de la noche a la mañana el estudio del origen de la vida en un campo respetable de la investigación.
a de moléculas orgánicas, sino un número relativamente pequeño de componentes bioquímicamente significativos, tales como: aminoácidos, hidroxiácidos y urea. Con la publicación de estos espectaculares resultados comenzaba la era moderna en el estudio del origen de la vida.Desde finales del Siglo XIX, la creencia en un origen natural de la vida se había ido generalizando. Habitualmente se aceptaba que las propiedades que definían la vida podían entenderse a través de una caracterización físico-química del “protoplasma”, término utilizado para describir el coloide viscoso y translúcido encontrado en el interior de todas las células vivas .Expresiones como “glóbulos primordiales protoplasmáticos” eran empleados no sólo por los científicos, sino también por personajes de ficción, desde el Pooh-Bah de Gilbert y Sullivan en El Mikado(1885) hasta Adrian Leverkühn, el etéreo e imaginario personaje de Thomas Mann en Doctor Fausto (1947). Pero muy pocos se atrevieron a ser explícitos, ni siquiera en las novelas. Preguntado acerca del origen de la vida, un químico en la novela de Dorothy L. Sayers titulada Los Documentos en el Caso (1930) comenta que “parece posible la existencia de una evolución partiendo de elementos inorgánicos u orgánicos a través de los coloides. No podemos decir mucho más, y no hemos logrado – hasta el momento – reproducirla en el laboratorio”.
Algunos ardían en deseos de completar el proceso al detalle. Con el cambio de siglo, muchos científicos favorecieron la idea de unos seres primitivos dotados con metabolismos parecidos a los de las plantas (autótrofos), lo que les permitía usar el anhídrido carbónico (CO2) como fuente de suministro de su carbono celular. Sin embargo, algunos científicos – incluyendo a A. I. Oparin, J. B. S. Haldane, C. B. Lipman, y R. B. Harvey — tenían ideas diferentes . La propuesta de mayor éxito, y la más conocida, fue la de Oparin, quien, partiendo de análisis darvinistas, propuso una serie de sucesos, empezando por la síntesis y acumulación de compuestos orgánicos y acabando con las formas de vida primitivas, cuyo mantenimiento y reproducción dependía de fuentes externas de carbono reducido.
La suposición de un origen abiótico de los componentes orgánicos se apoyaba en sólidos pilares. En 1828, F.Wöhler informó sobre la primera síntesis química de una sencilla molécula orgánica (la urea) partiendo de materiales inicialmente inorgánicos (cianato de plata y cloruro de amonio).
Tras la gran labor efectuada durante el siglo XIX en la investigación de la síntesis de componentes orgánicos sencillos (ver figura superior), W. Löb consiguió sintetizar químicamente aminoácidos simples, tales como la glicina, exponiendo formamidos húmedos a descargas eléctricas silenciosas y a luz ultravioleta
Estos esfuerzos, encaminados a producir componentes orgánicos simples partiendo de sencillos reactivos, preconizaron el amanecer de la química orgánica prebiótica. Sin embargo, no hay ningún indicio que mostrase que los científicos que llevaron a cabo estos estudios estuvieran interesados en el cómo se inició la vida en la Tierra, o en el cómo se produjo la síntesis de componentes orgánicos bajo posibles condiciones prebióticas. Esto no es sorprendente, ya que la síntesis abiótica de componentes orgánicos no estaba considerada como un prerrequisito necesario para la aparición de la vida.
A partir de la década de los 50, los químicos se lanzaron de lleno en pos del origen de la vida. Movido por su interés en la biología evolutiva, Melvin Calvin intentó simular la síntesis de componentes orgánicos, bajo las condiciones de la Tierra primitiva, empleando fuentes de radiación altamente energéticas. Él y su equipo tuvieron un éxito limitado: la irradiación de soluciones de CO2 ,a través del ciclotrón de 60 pulgadas existente en el Laboratorio Crocker, solo les condujo al ácido fórmico, aunque en cantidades bastante apreciables . La publicación de Miller, dos años después, demostró que se podían producir componentes de importancia bioquímica, en cantidades muy apreciables, partiendo de una mezcla de gases reducidos.
El origen del experimento de Miller se puede retrotraer hasta 1950, cuando el galardonado con el premio Nóbel Harold C. Urey (que había estudiado el origen del sistema solar y los sucesos químicos asociados a este proceso) comenzó a considerar la aparición de la vida en el contexto de su propuesta de una atmósfera terrestre altamente reducida. Urey presentó sus ideas en un conferencia dada en la Universidad de Chicago en 1951, y la refrendó más tarde con la publicación de un trabajo sobre la atmósfera primitiva de la Tierra en el Proceedings of the National Academy of Sciences .
Casi un año y medio después de la conferencia de Urey, un estudiante recién graduado del Departamento de Química y que había asistido a la charla, le planteó a Urey la posibilidad de realizar un experimento en síntesis prebiótica empleando una mezcla de gases reducidos. Tras vencer la resistencia inicial de Urey, ambos diseñaron tres aparatos encaminados a simular el sistema océano-atmósfera de la Tierra primigenia . En el primer experimento emplearon vapor de agua producido por calentamiento para simular la evaporación de los océanos; a medida que se mezclaba con metano, amoniaco e hidrógeno, la mezcla imitaba a una atmósfera primitiva saturada en vapor de agua, que después sería sometida a una descarga eléctrica (ver figura inferior). En el segundo experimento aplicaron una presión mayor, lo cual generó una neblina de agua caliente similar a las emisiones ricas en vapor de agua que se dispersan a la atmósfera en las erupciones volcánicas; mientras que en el tercero emplearon lo que se conoce como “descargas silenciosas” en lugar de chispas.
Miller inició sus experimentos en el otoño de 1952. En comparación con las herramientas analíticas contemporáneas, el método de la cromatografía en papel usado en aquella época era rudimentario. Aún así, tras apenas dos días de electrificar la mezcla gaseosa, Miller detectó glicina en el matraz que contenía el agua. Cuando repitió el experimento, esta vez aplicando chispas durante una semana, el interior del matraz electrificado se cubrió de pronto de un material aceitoso y el agua se tiñó de un color amarillo amarronado. El análisis cromatográfico del agua de la redoma mostraba una intensa mancha de glicina; también se detectaron algunos otros aminoácidos. Los experimentos con el segundo aparato producían distribuciones y cantidades similares de aminoácidos y otros componentes orgánicos, mientras que el tercer aparato con las descargas silenciosas mostraban cantidades globales más bajas y muchos menos aminoácidos (principalmente sarcosina y glicina).
Una vez que Miller mostró sus impresionantes resultados a Urey, ambos decidieron remitirlos a Science. Urey declinó el ofrecimiento de Miller para figurar como coautor del informe ya que de otra manera Miller habría recibido escaso, o ningún, crédito. Sabiendo que un estudiante recién graduado tendría dificultades y sufriría retardos al tratar de publicar un documento como este, Urey contactó con las oficinas de la editorial de Science para explicarles la importancia del trabajo y pedirles que el documento fuese publicado a la mayor brevedad. Urey prosiguió mencionando los resultados del experimento en sus conferencias, lo cual les reportó una considerable atención por parte de los medios de información.
El manuscrito se envió a Science a principios de febrero de 1953. Pasaron varias semanas sin recibir contestación. Acrecentándose su impaciencia, Urey escribió el 27 de febrero a Howard Meyerhoff, presidente del consejo editorial de la AAAS, para quejarse de la falta de avances Entonces, el 8 de marzo de 1953, el New York Times publicó un corto artículo titulado “Mirando hacia atrás 2.000 millones de años” en el que informaba acerca de varios experimentos, llevados a cabo en la Universidad del Estado de Ohio por W. M. MacNevin y sus colaboradores, en los que se emulaba la Tierra primitiva, y que incluía experimentos con descargas y metano en los cuales se produjeron “residuos sólidos demasiado complejos de analizar”. Al día siguiente Miller envió a Urey una copia del recorte con una nota que decía: “No tengo claro lo que deberíamos hacer ahora, ya que su trabajo es, en esencia, mi tesis. Además, a día de hoy aún no he recibido la aprobación deScience, y en la carta que le enviaron a vd. Meyerhoff decía que había enviado mi texto a revisión”.
Enfurecido por estas nuevas, Urey hizo que Miller recuperase su trabajo y lo envió al Journal of the American Chemical Society. Irónica y simultáneamente, (el 11 de marzo) Meyerhoff, evidentemente frustrado por las acciones de Urey, escribió a Miller diciéndole que quería publicar su artículo en las páginas iniciales, y que deseaba que Miller – y no Urey – tomase la decisión final acerca del manuscrito. Miller inmediatamente aceptó el ofrecimiento de Meyerhoff, el documento pudo ser recuperado del Journal of the American Chemical Society y devuelto a Science, tras lo cual fue publicado el 15 de mayo de 1953.
El 15 de diciembre de 1952, bastante antes de que el trabajo de Miller fuese remitido a Science, K. Wilde y sus colaboradores habían enviado a la misma publicación, un texto acerca de la infructuosa síntesis de componentes orgánicos mediante conducción eléctrica en CO2 y agua. En dicho documento informaban sobre la ausencia de productos interesantes, tales como formaldehídos, obtenidos por reducción por encima del nivel de una parte por millón. Este resultado apoyaba la suposición de Miller y Urey acerca de la necesidad de condiciones reductoras para que tuviese lugar, de forma efectiva, la síntesis de compuestos orgánicos.
El trabajo de Miller fue publicado apenas unas semanas después de que Watson y Crick reportasen su modelo del ADN en forma de doble hélice. El enlace entre el nacimiento de estos dos campos comenzó a desarrollarse unos pocos años más tarde, cuando Juan Oró demostró la notable facilidad con la que la adenina, una de las bases nucleicas presentes en ADN y ARN, podía ser producida a través de la oligomerización del cianuro de hidrógeno . Finalmente, todo ello culminaría en la sugerencias independientes, por parte de Carl Woese, Leslie Orgen y Francis Crick a finales de 1960, y Walter Gilbert en 1986, de un “mundo de ARN”.
El impacto del trabajo de Miller no se vio limitado a los círculos académicos. Sus resultados capturaron la imaginación del público, que sentía curiosidad por el uso de descargas eléctricas para formar la sopa prebiótica. La fascinación con los efectos de la electricidad y las chispas sobre sistemas biológicos comenzó en 1780 con los trabajos de L. Galvani con ancas de rana y el descubrimiento de la “electricidad animal”. Finalmente, una impresión imperecedera quedó grabada en la imaginación popular a causa de la obra Frankenstein (1818), de Mary W. Shelley, en la cual Erasmus Darwin obtiene una plaza en la universidad por su defensa de las terapias basadas en descargas eléctricas.
Aunque en 1953, muy pocos imaginaron la posibilidad de ver monstruos de Frankenstein saliendo de las probetas del laboratorio de Miller, la imaginación del público se vio cautivada por el resultado de los experimentos. Tres años después, cuando estos resultados se vieron corroborados por un grupo independiente , la metáfora de la “sopa prebiótica” había sido empleada en tiras de cómic, dibujos animados, películas y novelas; y aún sucede. En la novela de Harry Muslich El Procedimiento (1998), uno de los personajes centrales encuentra el desastre en los relucientes salones de Estocolmo cuando prepara el terreno para lograr la síntesis de vida artificial a partir de una sopa primitiva.
Pero ¿es la teoría de la “sopa prebiótica” una explicación razonable a la cuestión del surgir de la vida? Los geólogos contemporáneos tienden a dudar que la atmósfera primitiva tuviera la composición altamente reducida empleada por Miller en 1953. Muchos han sugerido que los componentes orgánicos necesarios para el nacimiento de la vida pudieron haber llegado de fuentes extraterrestres, tales como los meteoritos. Sin embargo, existen evidencias que apuntan a que los aminoácidos y otros monómeros bioquímicos hallados en los meteoritos, fueron sintetizados en sus mundos de origen, a través de reacciones similares a las vistas en el experimento de Miller. En la Tierra primitiva, tal vez existieron medio ambientes reductores localizados, especialmente cerca de afloramientos volcánicos, donde las descargas eléctricas pudieron conducir a la síntesis prebiótica.
A comienzos de la década de los 50, varios grupos experimentaban con la síntesis orgánica bajo condiciones primitivas. Pero únicamente el experimento de Miller, ubicado en la perspectiva Darvinista aportada por las ideas de Oparin, y anclado firmemente en las tradiciones decimonónicas de la química orgánica, transformó de la noche a la mañana el estudio del origen de la vida en un campo respetable de la investigación.
Experimento de Miller y Urey
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller, bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que habían existido poco después de que la Tierra comenzara su acreción a partir de la nebulosa solar primordial. Los experimentos se llamaron "experimentos de Miller". El experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases (metano, amoniaco e hidrógeno). No obstante la composición de la atmósfera terrestre prebiótica aún resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan una producción y variedad menores. En un momento se pensó que cantidades apreciables de oxígeno molecular estaban presentes en la atmósfera prebiótica, que habrían impedido esencialmente la formación de moléculas orgánicas. No obstante, el consenso científico actual es que este no era el caso. El experimento mostraba que algunos de los monómeros orgánicos básicos (como los aminoácidos) que forman los ladrillos de los polímeros de la vida moderna se pueden formar espontáneamente. Las moléculas orgánicas más simples están lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional. Pero en un ambiente sin vida preexistente estas moléculas se podrían haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolución química ("teoría de la sopa").
Por otra parte, la formación espontánea de polímeros complejos a partir de los monómeros generados abióticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, también se formaron en altas concentraciones durante los experimentos compuestos que podrían haber impedido la formación de la vida.
Se ha postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestres estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de análisis espectrales, se sabe que las moléculas orgánicas están presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detectó trazas de hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH's) en una nebulosa, la moléculamás compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's también ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hipótesis del mundo de PAH's (PAH world).
Por otra parte, la formación espontánea de polímeros complejos a partir de los monómeros generados abióticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, también se formaron en altas concentraciones durante los experimentos compuestos que podrían haber impedido la formación de la vida.
Se ha postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestres estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de análisis espectrales, se sabe que las moléculas orgánicas están presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detectó trazas de hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH's) en una nebulosa, la moléculamás compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's también ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hipótesis del mundo de PAH's (PAH world).
Sidney W. Fox.
Se puede argumentar que el cambio más crucial que aún sigue sin recibir respuesta por esta teoría es cómo estos "ladrillos" orgánicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras más complejas, interactuando de modo consistente para formar una protocélula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso la hidrólisis de oligómeros/polímeros en sus constituyentes monoméricos está energéticamente favorecida sobre lacondensación de monómeros individuales en polímeros. Además, el experimento de Miller produce muchas substancias que acabarían dando reacciones cruzadas con los aminoácidos o terminar la cadena peptídica.
Se puede argumentar que el cambio más crucial que aún sigue sin recibir respuesta por esta teoría es cómo estos "ladrillos" orgánicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras más complejas, interactuando de modo consistente para formar una protocélula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso la hidrólisis de oligómeros/polímeros en sus constituyentes monoméricos está energéticamente favorecida sobre lacondensación de monómeros individuales en polímeros. Además, el experimento de Miller produce muchas substancias que acabarían dando reacciones cruzadas con los aminoácidos o terminar la cadena peptídica.
MUTACIONISMO VS SELECCIONISMO
Darwin nos dejó bien claro que la evolución acontece porque no todos los individuos de una población son iguales (en eficacia biológica). Un buen resumen es el binomio evolución igual variación + selección, pero la mayoría de la gente no está satisfecha con tener sólo un resumen y quieren saber qué es lo que hace que la evolución siga el curso que sigue. ¿Qué es más importante, el modo en que aparece la variación o cómo se produce esa selección?.Seleccionismo: la variación genética es abundantísima para cualquier carácter pero las poblaciones están adaptadas a su hábitat, de modo que no hay evolución si no hay un cambio ambiental en cuyo caso cambian las presiones selectivas y se produce una nueva selección entre toda esa variabilidad existente.Mutacionismo: la variación genética es mayoritariamente neutra, la evolución se produce cuando aparecen nuevas mutaciones beneficiosas.¿Quién tiene razón? Pues ninguno y los dos al mismo tiempo, porque ambas escuelas son en realidad las dos caras de la misma moneda. Y no porque lo diga yo, sino porque las dos manejan las mismas ecuaciones pero enfatizan más el peso de una variable frente a otra.Sin embargo lo que trasciende es un debate en el que pareciera que cada bando niega la existencia de la variable defendida por el otro, como si los mutacionistas negasen la importancia de la selección y los seleccionistas la de la mutación. ¿Cómo se ha llegado a eso?Pues por motivos históricos. La teoría sintética se formuló en un momento en el que los críticos antidarwinistas eran mutacionistas de los que negaban por completo la validez de la selección natural, por lo que a la hora de divulgar la teoría se hizo énfasis en la demostración del poder de la selección. El efecto negativo fue que la TS fue vista desde entonces como una escuela de pensamiento seleccionista y claro, hay datos que no encajan con esa interpretación, por lo que surgen nuevos críticos que defienden que en evolución no todo es selección. Y claro, como pasó con la propia TS, aparece una especie de neo-mutacionismo que minimiza el papel de la selección.Pero tanto seleccionismo como (neo-)mutacionismo no son más que hombres de paja creados por el propio debate. Si uno lee a un "seleccionista" verá que en el fondo no es tan radical hasa negar la importancia de la mutación, pero también encontrará cómo critica sin piedad a los "mutacionistas", y si ahora leemos a los "mutacionistas" veremos como en el fondo no son tan radicales en su planteamiento como para negar la importancia de la selección, pero también veremos como despedazan a los "seleccionistas". Unos y otros critican la imagen que tienen del oponente, creando un debate espurio. Y lo peor es que el que se incorpora "tarde" al debate puede terminar tomando un bando u otro si no se molesta en profundizar más en el asunto, creándose auténticos mutacionistas o seleccionistas.Es hora de poner un par de ejemplos.1. El espinocho, Gasterosteus aculeatus (three spined stickleback), tiene dos morfologías, una marina ancestral y otra fluvial derivada. Ya comenté aquí un estudio que analizaba el trasfondo genético de las diferencias. El resumen de los datos decía que las diferencias morfológicas se debían a una mutación de un único gen, que en el ambiente marino estaba presente pero era seleccionada en contra y que en cambio era positiva en los ambientes lacustres. Una interpretación seleccionista diría que el cambio de hábitat es la causa para una selección diferencial en la variabilidad preexistente, la selección como motor de la evolución. Pero también podemos hacer una interpretación mutacionista diciendo que cambios morfológicos aparentemente drásticos se deben al cambio en un único gen, que lo importante no es que la selección haya favorecido la reducción gradual del morfotipo espinoso sino que una mutación es responsable de la reducción total.2. La evolución de la resistencia a Wolbachia en la mariposa Hypolimnas bolina. Paleofreak nos cuenta con detalle la historia. Las mariposas eran parasitadas por Wolbachia que para dispersarse mejor elimina a los embriones macho. En este ambiente un macho que nazca con resistencia al parásito tiene una eficacia biológica tremendamente superior a la de sus congéneres vulnerables, de modo que efectivamente se ha producido una evolución rapidísima de la resistencia por selección natural. Si leemos el trabajo tiene todos los ingredientes para hacer las delicias de cualquier seleccionista y sin embargo un mutacionista podría señalar que la evolución no se ha producido hasta que no ha aparecido la mutación beneficiosa.Como veréis, no es cuestión de quién tiene razón sino de frente a qué tipo de datos prefieren centrar su atención unos y otros. Cuando uno es un poquitín más abierto de miras ve que no todo es blanco o negro, que la teoría sintética permite hablar de dos modos de evolución: evolución neutra mas rápida fijación de las mutaciones nuevas beneficiosas en caso de ambiente constante y cambio de los coeficientes de selección asociado a los (g/f)enotipos "prácticamente neutros" al producirse un cambio ambiental. Y es que, como decía, son dos caras de la misma moneda porque matemáticamente se trata de la misma fórmula. En el primer caso tenemos que una mutación novedosa produce un cambio en la matriz de coeficientes de selección de los demás genes (mutación = cambio en el "ambiente genético" de un gen), que es lo mismo que sucede en un cambio ambiental.Así que, datos en la mano, no hay dos bandos que promulguen distintas teorías opuestas, sino una única teoría (la TS) y un montón de especulaciones sobre qué tipo de situaciones son las más frecuentes. ¿Sigue siendo necesario el debate?
Evolución biológica
La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población.
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural
Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas.
A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. Se denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el modelo científico que describe la transformación evolutiva y explica sus causas.
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances genéticos posteriores; por eso es llamada Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.
El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales, han fracasado.
El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa.
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural
Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas.
A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. Se denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el modelo científico que describe la transformación evolutiva y explica sus causas.
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances genéticos posteriores; por eso es llamada Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.
El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales, han fracasado.
El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa.
Teoría científica
La evolución biológica es un fenómeno natural real, observable y comprobable empíricamente. La llamada Síntesis Evolutiva Moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. 
Dobzhansky, uno de los fundadores de la Síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: "La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.".
La síntesis moderna de la evolución se basa en tres aspectos fundamentales:
La ascendencia común de todos los organismos de un único ancestro.
El origen de nuevos caracteres en un linaje evolutivo.
Los mecanismos por los que algunos caracteres persisten mientras que otros desaparecen
Dobzhansky, uno de los fundadores de la Síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: "La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.".
La síntesis moderna de la evolución se basa en tres aspectos fundamentales:
La ascendencia común de todos los organismos de un único ancestro.
El origen de nuevos caracteres en un linaje evolutivo.
Los mecanismos por los que algunos caracteres persisten mientras que otros desaparecen
Origen y desarrollo temprano de la vida
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que realmente no es explicado en la teoría de la síntesis moderna de la evolución; pues ésta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no de la creación y los cambios (evolución a moléculas más complejas) e interacciones de las moléculas orgánicas de las que procede.
No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida, generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el ARN, y el comportamiento de sistemas complejos.
Sin embargo, sí se está de acuerdo que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; los que estarían relacionados con el origen de la vida. (Para los científicos que consideran a los virus como seres vivos, si bien los mismos no tienen una estructura celular, evolucionaron a partir de organismos que sí las poseían, probablemente comportándose originalmente como transposones).
No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida, generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el ARN, y el comportamiento de sistemas complejos.
Sin embargo, sí se está de acuerdo que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; los que estarían relacionados con el origen de la vida. (Para los científicos que consideran a los virus como seres vivos, si bien los mismos no tienen una estructura celular, evolucionaron a partir de organismos que sí las poseían, probablemente comportándose originalmente como transposones).
Ascendencia común
A partir de estas semejanzas, los científicos interpretan que ellas indican y serían la evidencia de que todos los seres vivos existentes comparten un "ancestro común", el cual ya había desarrollado los procesos celulares más fundamentales; aunque no hay acuerdo en la comunidad científica sobre la relación específica de los tres dominios de la vida (Archaea, Bacteria, Eukaryota). Siendo desde la teoría del ancestro común, el comienzo de las explicaciones que son dadas por la teoría de la síntesis moderna de la evolución; en relación a la historia evolutiva de la vida.
Así, a pesar de que los orígenes de la vida nos son todavía desconocidos en su totalidad, otros hitos relacionados a la historia evolutiva de la vida sí son bien sabidos. La aparición de la fotosíntesis oxigénica (hace alrededor de 3000 millones de años) y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede rastrearse a través de depósitos laminares de hierro, y bandas rojas posteriores producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se cree que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años. En los últimos mil millones de años, organismos pluricelulares simples, tanto plantas como animales, comenzaron a aparecer en los océanos. Poco después del surgimiento de los primeros animales, la explosión Cámbrica (un período breve de diversificación animal sin paralelo y notable, documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos en Burgess Shale) vio la creación de la mayoría de los bauplans, o plan tipo, de los animales modernos. Hace alrededor de 500 millones de años, las plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rápidamente por los artrópodos y otros animales, llevando al desarrollo de los ecosistemas terrestres con los que estamos familiarizados.
Así, a pesar de que los orígenes de la vida nos son todavía desconocidos en su totalidad, otros hitos relacionados a la historia evolutiva de la vida sí son bien sabidos. La aparición de la fotosíntesis oxigénica (hace alrededor de 3000 millones de años) y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede rastrearse a través de depósitos laminares de hierro, y bandas rojas posteriores producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se cree que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años. En los últimos mil millones de años, organismos pluricelulares simples, tanto plantas como animales, comenzaron a aparecer en los océanos. Poco después del surgimiento de los primeros animales, la explosión Cámbrica (un período breve de diversificación animal sin paralelo y notable, documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos en Burgess Shale) vio la creación de la mayoría de los bauplans, o plan tipo, de los animales modernos. Hace alrededor de 500 millones de años, las plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rápidamente por los artrópodos y otros animales, llevando al desarrollo de los ecosistemas terrestres con los que estamos familiarizados.
Mecanismos de la herencia
En la época de Darwin, los científicos no conocían cómo se heredan las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones producidas a través de procesos como la recombinación genética.
Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la hipermutación. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y las mutaciones somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir cáncer.
¿Por qué son importantes las mutaciones?
Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante.
La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones, por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.
¿Por qué son importantes las mutaciones?
Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante.
La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones, por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.
Recombinación genética
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis –y más raramente en la mitosis–. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.
Niveles tróficos de un ecosistema
En una biocenosis o comunidad biológica existen:
Productores primarios, autótrofos, que utilizando la energía solar (fotosíntesis) o reacciones químicas minerales (quimiosíntesis) obtienen la energía necesaria para fabricar materia orgánica a partir de nutrientes inorgánicos.
Consumidores, heterótrofos, que producen sus componentes a partir de la materia orgánica procedente de otros seres vivos.
Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la modalidad de explotación del recurso :
Predadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el cuerpo de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede llamarse y se llama a veces predación, pero es más común ver usado este término sólo para la actividad de los carnívoros, es decir, los consumidores de segundo orden o superior (ver más abajo).
Descomponedores y detritívoros. Los primeros son aquellos organismos saprotrofos, como bacterias y hongos, que aprovechan los residuos por medio de digestión externa seguida de absorción (osmotrofia). Los detritívoros son algunos protistas y pequeños animales, que devoran (fagotrofia) los residuos sólidos que encuentran en el suelo o en los sedimentos del fondo, así como animales grandes que se alimentan de cadáveres, que es a los que se puede llamar propiamente carroñeros.
Parásitos y comensales. Los parásitos pueden ser depredados, como lo son los pulgones de las plantas por mariquitas, o los parásitos de los grandes herbívoros africanos, depredados por picabueyes y otras aves. Los parásitos suelen a su vez tener sus propios parásitos, de manera que cada parásito primario puede ser la base de una cadena trófica especial de parásitos de distintos órdenes.
Si examinamos el nivel trófico más alto de entre los organismos explotados por una especie, atribuiremos a ésta un orden en la cadena de transferencias, según el número de términos que tengamos que contar desde el principio de la cadena: Consumidores primarios, los fitófagos o herbívoros. Devoran a los organismos autótrofos, principalmente plantas o algas, se alimentan de ellos de forma parásita, como hacen por ejemplo los pulgones, son comensales o simbiontes de plantas, como las abejas, o se especializan en devorar sus restos muertos, como los ácaros oribátidos o los milpiés.
Consumidores secundarios, los zoófagos o carnívoros, que se alimentan directamente de consumidores primarios, pero también los parásitos de los herbívoros, como por ejemplo el ácaro Varroa, que parasitiza a las abejas.
Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de forma habitual consumidores secundarios en su fuente de alimento. En este capítulo están los animales dominantes en los ecosistemas, sobre los que influyen en una medida muy superior a su contribución, siempre escasa, a la biomasa total. En el caso de los grandes animales cazadores, que consumen incluso otros depredadores, les corresponde ser llamados superpredadores (o superdepredadores). En ambientes terrestres son, por ejemplo, las aves de presa y los grandes felinos y cánidos. Éstos siempre han sido considerados como una amenaza para los seres humanos, por padecer directamente su predación o por la competencia por los recursos de caza, y han sido exterminados de manera a menudo sistemática y llevados a la extinción en muchos casos. En este capítulo entrarían también, además de los predadores, los parásitos y comensales de los carnívoros.
En realidad puede haber hasta seis o siete niveles tróficos de consumidores, rara vez más, formando como hemos visto no sólo cadenas basadas en la predación o captura directa, sino en el parasitismo, el mutualismo, el comensalismo o la descomposición.
Es de notar que en muchas especies distintas, categorías de individuos pueden tener diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situarían en distintos niveles tróficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de néctar y otros líquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas (larvas) su alimentación típica es a partir de cadáveres (están entre los “gusanos” que se desarrollan durante la putrefacción). Los anuros (ranas y sapos) adultos son carnívoros, pero sus larvas, los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los mosquitos (fam. Culicidae) las hembras son parásitas hematófagas de animales, pero los machos emplean su aparato bucal picador para alimentarse de savia vegetal.
Pirámides tróficas [editar]
La pirámide trófica es una forma especialmente abstracta de describir la circulación de energía en la biocenosis y la composición de ésta. Se basa en la representación desigual de los distintos niveles tróficos en la comunidad biológica, porque siempre es más la energía movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto más bajo es el nivel trófico.
Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda, es la energía asimilada
También se suele manifestar este fenómeno indirectamente cuando se censan o recuentan los individuos de cada nivel, pero aquí las excepciones son más frecuentes y tienen que ver con las grandes diferencias de tamaño entre los organismos y con los distintos tiempos de generación, dando lugar a pirámides invertidas. Así en algunos ecosistemas los miembros de un nivel trófico pueden ser mucho más voluminosos y/o de ciclo vital más largo que los que dependen de ellos. Es el caso que observamos por ejemplo en muchas selvas ecuatoriales donde los productores primarios son grandes árboles y los principales fitófagos son hormigas; en un caso así el número más pequeño lo presenta el nivel trófico más bajo. También se invierte la pirámide de efectivos cuando las biomasas de los miembros consecutivos son semejantes, pero el tiempo de generación es mucho más breve en el nivel trófico inferior; un caso así puede darse en ecosistemas acuáticos donde los productores primarios son cianobacterias o nanoprotistas.
También podemos encontrar la relación de la energía y los niveles troficos:
En esta sucesión de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energía fluye desde un nivel trófico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la fotosíntesis utilizan la energía solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias necesidades. La mayor parte de esta energía química se procesa en el metabolismo y se pierde en forma de calor en la respiración. Las plantas convierten la energía restante en biomasa, sobre el suelo como tejido leñoso y herbáceo y bajo éste como raíces. Por último, este material, que es energía almacenada, se transfiere al segundo nivel trófico que comprende los herbívoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de detritos. Si bien, la mayor parte de la energía asimilada en el segundo nivel trófico se pierde de nuevo en forma de calor en la respiración, una porción se convierte en biomasa. En cada nivel trófico los organismos convierten menos energía en biomasa que la que reciben. Por lo tanto, cuantos más pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la energía que queda disponible es menor. Rara vez existen más de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trófica. Con el tiempo, toda la energía que fluye a través de los niveles tróficos se pierde en forma de calor. El proceso por medio del cual la energía pierde su capacidad de generar trabajo útil se denomina entropía
Productores primarios, autótrofos, que utilizando la energía solar (fotosíntesis) o reacciones químicas minerales (quimiosíntesis) obtienen la energía necesaria para fabricar materia orgánica a partir de nutrientes inorgánicos.
Consumidores, heterótrofos, que producen sus componentes a partir de la materia orgánica procedente de otros seres vivos.
Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la modalidad de explotación del recurso :
Predadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el cuerpo de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede llamarse y se llama a veces predación, pero es más común ver usado este término sólo para la actividad de los carnívoros, es decir, los consumidores de segundo orden o superior (ver más abajo).
Descomponedores y detritívoros. Los primeros son aquellos organismos saprotrofos, como bacterias y hongos, que aprovechan los residuos por medio de digestión externa seguida de absorción (osmotrofia). Los detritívoros son algunos protistas y pequeños animales, que devoran (fagotrofia) los residuos sólidos que encuentran en el suelo o en los sedimentos del fondo, así como animales grandes que se alimentan de cadáveres, que es a los que se puede llamar propiamente carroñeros.
Parásitos y comensales. Los parásitos pueden ser depredados, como lo son los pulgones de las plantas por mariquitas, o los parásitos de los grandes herbívoros africanos, depredados por picabueyes y otras aves. Los parásitos suelen a su vez tener sus propios parásitos, de manera que cada parásito primario puede ser la base de una cadena trófica especial de parásitos de distintos órdenes.
Si examinamos el nivel trófico más alto de entre los organismos explotados por una especie, atribuiremos a ésta un orden en la cadena de transferencias, según el número de términos que tengamos que contar desde el principio de la cadena: Consumidores primarios, los fitófagos o herbívoros. Devoran a los organismos autótrofos, principalmente plantas o algas, se alimentan de ellos de forma parásita, como hacen por ejemplo los pulgones, son comensales o simbiontes de plantas, como las abejas, o se especializan en devorar sus restos muertos, como los ácaros oribátidos o los milpiés.
Consumidores secundarios, los zoófagos o carnívoros, que se alimentan directamente de consumidores primarios, pero también los parásitos de los herbívoros, como por ejemplo el ácaro Varroa, que parasitiza a las abejas.
Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de forma habitual consumidores secundarios en su fuente de alimento. En este capítulo están los animales dominantes en los ecosistemas, sobre los que influyen en una medida muy superior a su contribución, siempre escasa, a la biomasa total. En el caso de los grandes animales cazadores, que consumen incluso otros depredadores, les corresponde ser llamados superpredadores (o superdepredadores). En ambientes terrestres son, por ejemplo, las aves de presa y los grandes felinos y cánidos. Éstos siempre han sido considerados como una amenaza para los seres humanos, por padecer directamente su predación o por la competencia por los recursos de caza, y han sido exterminados de manera a menudo sistemática y llevados a la extinción en muchos casos. En este capítulo entrarían también, además de los predadores, los parásitos y comensales de los carnívoros.
En realidad puede haber hasta seis o siete niveles tróficos de consumidores, rara vez más, formando como hemos visto no sólo cadenas basadas en la predación o captura directa, sino en el parasitismo, el mutualismo, el comensalismo o la descomposición.
Es de notar que en muchas especies distintas, categorías de individuos pueden tener diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situarían en distintos niveles tróficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de néctar y otros líquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas (larvas) su alimentación típica es a partir de cadáveres (están entre los “gusanos” que se desarrollan durante la putrefacción). Los anuros (ranas y sapos) adultos son carnívoros, pero sus larvas, los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los mosquitos (fam. Culicidae) las hembras son parásitas hematófagas de animales, pero los machos emplean su aparato bucal picador para alimentarse de savia vegetal.
Pirámides tróficas [editar]
La pirámide trófica es una forma especialmente abstracta de describir la circulación de energía en la biocenosis y la composición de ésta. Se basa en la representación desigual de los distintos niveles tróficos en la comunidad biológica, porque siempre es más la energía movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto más bajo es el nivel trófico.
Pirámide de energía en una comunidad acuática. En ocre, producción neta de cada nivel; en azul, respiración; la suma, a la izquierda, es la energía asimilada
También se suele manifestar este fenómeno indirectamente cuando se censan o recuentan los individuos de cada nivel, pero aquí las excepciones son más frecuentes y tienen que ver con las grandes diferencias de tamaño entre los organismos y con los distintos tiempos de generación, dando lugar a pirámides invertidas. Así en algunos ecosistemas los miembros de un nivel trófico pueden ser mucho más voluminosos y/o de ciclo vital más largo que los que dependen de ellos. Es el caso que observamos por ejemplo en muchas selvas ecuatoriales donde los productores primarios son grandes árboles y los principales fitófagos son hormigas; en un caso así el número más pequeño lo presenta el nivel trófico más bajo. También se invierte la pirámide de efectivos cuando las biomasas de los miembros consecutivos son semejantes, pero el tiempo de generación es mucho más breve en el nivel trófico inferior; un caso así puede darse en ecosistemas acuáticos donde los productores primarios son cianobacterias o nanoprotistas.
También podemos encontrar la relación de la energía y los niveles troficos:
En esta sucesión de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energía fluye desde un nivel trófico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la fotosíntesis utilizan la energía solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias necesidades. La mayor parte de esta energía química se procesa en el metabolismo y se pierde en forma de calor en la respiración. Las plantas convierten la energía restante en biomasa, sobre el suelo como tejido leñoso y herbáceo y bajo éste como raíces. Por último, este material, que es energía almacenada, se transfiere al segundo nivel trófico que comprende los herbívoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de detritos. Si bien, la mayor parte de la energía asimilada en el segundo nivel trófico se pierde de nuevo en forma de calor en la respiración, una porción se convierte en biomasa. En cada nivel trófico los organismos convierten menos energía en biomasa que la que reciben. Por lo tanto, cuantos más pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la energía que queda disponible es menor. Rara vez existen más de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trófica. Con el tiempo, toda la energía que fluye a través de los niveles tróficos se pierde en forma de calor. El proceso por medio del cual la energía pierde su capacidad de generar trabajo útil se denomina entropía
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